海螺不必是最优解:古尔德、圣马可的拱肩与潘格洛斯
捡起一枚海螺,很容易觉得它已经把某个问题解决得无可挑剔。
壳沿着螺旋展开,一圈接着一圈,既重复,又不断变大。我们甚至还没弄清它怎样生长,就已经替它准备好了赞美:精确、经济、最优。仿佛只要再找到一个公式,就能证明自然从未浪费过什么。
这种感觉很动人。但从“它具有秩序”,到“它是最好的安排”,中间跳过了许多事情。
一枚海螺为什么长成这样?它今天的用途、生长时遵循的规则,以及它的祖先曾经经历的变化,究竟是不是同一个问题?
先有一块地方,后来才有一幅画
1979年,斯蒂芬·杰伊·古尔德与理查德·列文廷共同发表了《圣马可的拱肩与潘格洛斯范式:对适应主义纲领的批评》。这篇演化生物学论文,从威尼斯的一座教堂写起。
圣马可教堂穹顶下方,有逐渐收窄的曲面区域,其上的宗教镶嵌画与空间配合得极为妥帖。作者把这些区域称作 spandrels,通常译作“拱肩”;严格的建筑术语讨论还会区分拱肩与穹顶下的帆拱。这里重要的是它们在论证中的角色:在所采用的结构方案中,这些空间随着拱与穹顶的组合出现,随后成为图像的载体。
画面适合这块地方,并不能证明这块地方原本就是为了容纳画面而造出来的。古尔德与列文廷,1979
我们可以想象一个只看装饰的游客。他发现每个人物都被安排得恰到好处,便认为建筑师一定先构思了完整的宗教图像,再替每幅画留出相应的空间。
这个故事讲得通,却可能把因果顺序讲反了。
而且,即使画与建筑是在同一个设计过程中被协调的,也不能仅凭最后的协调,判定是哪一种要求产生了哪一种形式。成品会把产生它的先后、妥协和偶然藏起来。
今天被用来做什么,不能独自回答当初为什么会出现。
这个区别也不意味着镶嵌画是多余的。它们拥有真实的审美与宗教意义。一种空间可以因为结构关系而出现,又因后来的使用获得价值。起源与用途有联系,却不必重合。
潘格洛斯总有解释
论文标题里的另一位人物,来自伏尔泰的《老实人》。
潘格洛斯相信,我们生活在“一切可能世界中最好的世界”。在小说开头,他用鼻子与眼镜说明事物的目的:鼻子是为了架眼镜而长的,所以我们才有眼镜。后面的战争、地震与苦难,也没有轻易动摇他的解释框架。《老实人》原文,第一章及后续章节
眼镜确实能架在鼻子上。荒唐之处发生在下一步:这个配合被拿来解释鼻子的起源。
“最好的可能世界”通常与莱布尼茨的神义论联系在一起。它讨论的是整个可能世界的选择,不能简单等同于每一处局部都令人满意;潘格洛斯则是伏尔泰塑造的讽刺人物,不能代替那套哲学的完整论证。关于这一哲学背景的介绍
但小说抓住了一种很熟悉的思维习惯:先认定现状必有最好的理由,再设法让每一件事成为证明。
成功说明安排正确,失败说明还有更深的安排。只要愿意继续补充解释,世界就永远不会让这个信念出错。
放到演化问题上,这种诱惑同样存在。看到一个特征,就替它寻找一种生存优势;一种说法不成立,再换一种。古尔德与列文廷质疑的,正是把生物拆成许多独立特征、再逐一配上适应性故事的研究习惯。他们要求把整体结构、发育和历史约束也放进解释。原论文
这项批评不要求我们放弃自然选择。它要求一个解释承担失败的可能:究竟什么证据,会让我们承认眼前这个特征并非为了所说的用途而演化?
一个故事能够被讲出来,与它已经得到证明,距离仍然很远。
海螺怎样长出一条螺旋?
再看那枚海螺,可以暂时把“这样有什么好处”放到一边,先问一个更具体的问题:它怎样把新的一段壳接到旧壳上?
许多卷曲贝壳可以用这样的简化模型描述:壳口沿着一条路径移动,同时逐渐扩大;新材料主要在壳口边缘添加,旧壳被保留下来。若扩大的比例和转动关系保持一定规律,就能产生近似自相似的卷曲形态。劳普关于腹足类壳体的几何研究,用少数参数分析了这种形式的生成与变化。Raup,1961
对数螺旋给出了理解这类比例生长的一种数学入口。它的极坐标表达式是 r = a·e^(bθ)。角度每增加相同的量,半径就乘以相同的倍数。例如,假设每转一圈半径翻倍,连续几圈对应的尺度就是1、2、4、8,而不是1、2、3、4。
这里的翻倍只是示例。不同的增长率可以产生不同松紧程度的螺旋。
真正的海螺又是三维的:壳口的形状、离卷绕轴的距离,以及沿轴线移动的程度,都影响最后的壳形。因此,一条平面的对数螺旋不能完整描述所有海螺,也不能把所有实际生长都化成一个不变参数。劳普论文全文
同样,对数螺旋并不自动等于黄金螺旋。后者只是具有特定增长比例的一种。仅仅看到卷曲的壳,就宣布发现黄金比例,是把本来需要测量的事情提前变成了赞美。
几何模型最有意思的地方,是让我们看见:有些复杂形态,可以由持续重复的局部生长关系累积而来。
不必假定每一圈都被分别设计,也不必替每一段弧线单独编出一个用途。沿着旧的边缘继续生长,就可能留下规则而复杂的整体。
但这仍然没有回答全部问题。为什么实际生物采用了这些生长关系?参数为什么落在这个范围?其中哪些差异影响存活与繁殖?这些问题仍然需要发育、生态和演化的证据。
几何解释给出了一个产生形式的办法;要解释这种办法为何在某条谱系中出现并保留下来,还要继续研究。
“可能”也有不同的意思
把海螺放回“一切可能世界中最好的世界”这句话里,最值得停下来看的,也许是“可能”两个字。
纸上画得出的形状,未必能被活物长出来。能够长出来的形状,未必能从某个祖先出发,经由一连串可存活、可繁殖的中间状态到达。即使能够到达,也未必恰好出现过所需的遗传变异。
因此,数学上可以描述、发育上可以实现、历史上可以到达,是三件不同的事。
假设有一种我们想象中的壳,比现有的壳更轻、更坚固。单凭这一点,还不能说自然选择“漏选”了它。我们得先说明它如何形成,形成过程会牵动身体的哪些部分,以及通向它的变化是否曾经可供选择。
反过来,一枚现存的壳也不能凭存在本身,就领取“所有方案中最好”的证书。它的存在说明这条谱系延续到了现在;若要进一步证明最优,就必须交代比较的方案、环境和衡量标准。
越轻越好吗?越坚固越好吗?如果更坚固意味着生长更慢,又该怎样比较?一项优势在不同环境中,还可能改变分量。
这些问题不是拒绝优化分析。它们是让“最优”成为一个有明确条件、可以检验的判断,而不是对成功者的泛泛颂词。
给现状补上的理由
我觉得古尔德这篇文章最能延伸到日常生活的地方,是它让人对“既然存在,就一定有道理”稍微迟疑一下。
这种延伸是一种思考类比,不能把生物学结论直接当作社会制度的证据。不过,两种解释习惯确实容易相遇。
一个组织保留了多年的流程,我们会猜测它必然承担着不可替代的功能。一段人生绕了许多路,后来终于有了结果,我们便愿意相信每次绕行都是抵达这里所必需的。
其中当然可能有真实的因果关系。早年的经历确实可能塑造后来的能力,一项旧制度也可能仍在解决重要的问题。只是,我们不能仅凭结局,把这些关系一概补全。
后来用上的东西,未必当初就是为此准备的;后来获得的好处,也没有证明曾经付出的每一项代价都不可避免。
这里还可以接着问一句:如果那段经历从未发生,是否就绝不可能获得类似能力?如果换一种流程,是否也能实现同样的目的?一旦允许这些问题出现,现状就重新成为可以比较、可以改动的东西。
读到这里,我会想起此前写过的西格拉姆大厦与“功能感”。一种形式看起来很合理,并不会自动向我们交出它的成因。我们还得去辨认,哪些来自需求,哪些来自材料,哪些来自选择,又有哪些只是随着其他东西一起留下。
拱肩上的画仍然可以很美。海螺的曲线也不会因为我们放下“最优设计”的想象而失去秩序。
我甚至觉得,它们因此更值得细看。美可以从限制中长出来,意义可以在事后形成,一件东西不必从最初就背负今天的全部用途。
《老实人》最后落到耕种自己的园地。读到这里,那句话对我有了一层很朴素的意思:不必先证明世界已经获得最好的安排,才开始在其中生活。《老实人》,第三十章
我们可以欣赏眼前的海螺,也可以继续追问它是怎样长成的。