为什么不直接复制自己？有性生殖的代价与红皇后

一个生物已经活到能够繁殖的年龄，至少说明它的身体在眼前的环境里还算管用。

那么，为什么不直接复制自己？

寻找配偶需要时间，交配可能带来风险。好不容易凑出一套能够生存的基因组合，繁殖时却要把它重新拆开，与另一套组合混在一起。后代可能获得新的优势，也可能失去父母原有的长处。

我们很容易用“有性生殖增加多样性”来回答。但这句话还没有把问题解释完。多样性究竟带来多少好处？这些好处能否及时兑现，让采用这种繁殖方式的个体留下更多后代？

毕竟，自然选择不会因为某种方式也许有利于物种遥远的未来，就自动替它支付今天的成本。

一笔差了两倍的账

先把世界简化一下。

设想两群生物，每群都有一百只。第一群通过无性生殖繁殖，全是能够独自生育的雌性；第二群通过有性生殖繁殖，雌雄各半。每只雌性都产生两个能够活到繁殖年龄的后代，有性种群的后代仍然雌雄各半。

再假定雄性不提供额外的食物、保护或育幼帮助，两种方式的其他条件相同，世代之间也不重叠。

这时，账目很简单：

繁殖方式	本代个体	下一代个体	下一代的雌性
无性生殖	100只雌性	200只	200只
有性生殖	50只雌性、50只雄性	100只	50只

无性种群从一百只变成两百只，有性种群仍是一百只。如果条件继续成立，前者下一代还能变成四百只，后者仍然维持原来的规模。

这里所说的“两倍”，比较的是每个种群单位个体所产生的后代数量，或者说每代的数量倍增因子。表格最后一栏的四倍差距，还包含了本代雌性数量已经不同这一层，不能拿它另算一次繁殖优势。

这就是经典的 twofold cost of sex，常被译作有性生殖的“双重代价”。“两倍代价”更不容易引起误解：这里首先是一个数量关系。

在这个模型里，资源有一半投入了儿子，而一个克隆雌性可以把同样的资源全部投入继续生育的女儿，因此它也被称为“雄性的代价”。即使无性类型最初很少，只要其他条件相同，它的比例也会迅速上升。关于这一模型及淡水螺实验的研究

这笔账的作用，是把需要解释的困难说清楚。雄性若显著提高后代存活率，性别比例若改变，或者无性繁殖本身带有其他限制，差距就要重新计算。两倍是特定假设下的结果。

还有一种常见解释：克隆后代继承母体几乎完整的基因组，有性生殖后代的核基因组却只有一半来自母体。这通常被称为“减数分裂的代价”。

但不能把这两种说法机械相乘，得到一个“四倍代价”。从某个亲本传下多少遗传物质，到控制繁殖方式的基因能否扩散，中间还需要交代遗传模型；另一半核基因组也来自同样可能携带相关基因的配偶。仅凭“只传一半”，并不能独立算出一笔额外损失。关于不同成本概念的辨析

于是，真正的问题出现了：什么样的优势，足以抵消这样直接的繁殖劣势？

环境里还有会演化的对手

谈到适应环境，我们通常先想到温度、雨水、食物。

但一个宿主的环境里，还生活着寄生虫。对寄生虫来说，宿主又是它获得资源、完成繁殖的环境。双方都在经历自然选择，一方的变化会改变另一方所面对的条件。

假设宿主中有几种不同的基因型。当前的寄生虫比较难感染A型，A型便更容易存活和繁殖，逐渐成为常见类型。

A型越常见，能够感染它的寄生虫就越容易遇到合适的宿主。如果寄生虫群体中存在相应的可遗传差异，这些类型就可能留下更多后代。经过若干代，原本难以感染的A型，成了寄生虫越来越擅长利用的对象。

此时，较少见的B型可能获得机会。它未必拥有在所有情况下都更强的防御，只是当下流行的寄生虫还不善于感染它。

B型随后增多，针对B型的寄生虫又获得优势。原先的A型也可能在减少以后重新得到喘息的空间。

一种类型的成功，会改变它下一轮成功的条件。

这类过程可以形成负频率依赖选择：一种类型越常见，它的相对优势就越容易受到侵蚀。由于寄生虫的适应需要时间，变化还可能带有滞后，让不同类型的比例不断起伏。

稀有本身当然不是护身符。一个罕见但容易被现有寄生虫感染的类型，仍然可能迅速消失。优势来自具体的感染匹配关系，以及寄生虫过去适应了谁。

红皇后为什么一直在跑？

《爱丽丝镜中奇遇》里，红皇后与爱丽丝不停奔跑，周围的景物却仿佛没有后退。红皇后的解释大意是：在这里，必须竭尽全力地跑，才能留在原地。

这个意象进入演化讨论后，被用来描述生物之间持续改变彼此选择压力的处境。应用到有性生殖问题上，红皇后假说提出：与寄生虫的协同演化，可能让持续产生不同遗传组合的繁殖方式获得优势。

这里的“博弈”不需要任何一方思考策略。宿主没有预先设计防御，寄生虫也没有开会决定进攻谁。不同遗传类型在当前条件下留下不同数量的后代，就足以让局面发生变化。

也不必把这场追逐想象成防御越来越厚、攻击越来越强。某些相互作用确实接近不断升级的军备竞赛，但这里解释的机制，更像不同组合轮流占优。过去有效的组合可能失效，后来又重新有效。

如果只看某一时刻，很容易以为胜者已经找到最好的办法。把时间拉长，就会发现，对手正在改变“最好”的含义。

重新洗牌，为什么可能值得？

现在回到那个擅长复制自己的生物。

它能够迅速留下许多相似的后代，这是开头那笔账里的优势。但在寄生虫能够适应常见宿主类型的条件下，大量相似的后代，也意味着大量相似的感染目标。

一个成功的克隆扩张得越快，针对它的寄生虫就越可能获得繁殖机会。复制的效率仍然存在，只是复制出来的那种组合，未必还能保持原来的存活率。

有性生殖则通过染色体的独立分配与重组，把已有遗传变异组合到不同后代身上。寄生虫逐渐适应父母所属的常见类型时，一部分后代可能已经具有它尚不擅长感染的组合。

这里要分清重组和突变。突变提供新的遗传变异，重组主要重新排列已有变异。无性种群也会突变，也可能包含许多不同克隆；有性生殖更不会保证每个后代都获得更强的抵抗力。

红皇后假说需要的，是这些组合变化在反复发生的选择中，能够提高有性谱系的相对繁殖成功。产生了新组合只是起点，新组合能否带来足够大的收益，还取决于感染的遗传基础、寄生虫适应的速度，以及感染对宿主生存和生育的影响。

这也让“多样性有好处”变得更具体：当对手不断适应常见类型时，继续复制当前的赢家，可能越来越不划算。

怎样把比喻变成可以检验的问题？

红皇后的故事很容易讲得动听。真正困难的，是观察到双方确实在相互追逐，并进一步检验这种追逐是否有利于有性繁殖。

一项2007年的研究利用了池塘沉积物中保存的水蚤及其寄生虫休眠阶段。研究者复苏不同年代的材料，让不同时间的宿主与寄生虫相遇，由此考察寄生虫对宿主的适应如何随时间改变。这种把过去重新带回实验室的办法，为宿主与寄生虫持续相互适应提供了证据。Decaestecker 等，2007

要进一步连接到繁殖方式，还需要另一类实验。

2011年，研究者用秀丽隐杆线虫和一种致病细菌建立实验体系。在双方能够持续协同演化的处理中，混合交配种群的异交比例提高；实验中的专性自交种群走向灭绝，而异交种群得以维持。Morran 等，2011

这个结果支持共同演化的病原体可以促进双亲繁殖，但这里比较的包括自交与异交。自交仍然涉及减数分裂和受精，不能直接叫作无性克隆。因此，它为红皇后机制提供了实验支持，却不能单独证明所有有性物种都靠这一机制支付了两倍代价。

区分这两层证据很有必要。观察到宿主与寄生虫相互适应，说明追逐确实存在；解释有性生殖为什么维持，还要证明繁殖方式带来的差异足够重要。

红皇后假说也没有要求所有有性生殖都只有同一个原因。不同物种的繁殖成本和遗传条件不同，重组对有利、有害突变的影响等机制也可能参与其中。它解释的是一条具体而可以检验的途径。

留在原地，也会需要变化

这个问题最吸引我的地方，是它改变了“适应”的时间尺度。

我们看到一种生物活得很好，容易把它的成功理解成它与环境之间已经达成了某种稳定配合。于是，复制成功经验似乎是最自然的下一步。

但宿主的增多，会改变寄生虫的繁殖机会；寄生虫的变化，又会改变宿主原来的优势。成功参与塑造了下一轮选择发生的环境。

因此，一套组合能够让今天的个体活到繁殖，并不意味着它值得在未来原样重复。开头那只生物所证明的，只是自己通过了已经发生的考验。

有性生殖的代价仍然需要支付。红皇后假说让我们看见，另一边的收益也可能不断发生：在对手持续变化的世界里，一部分后代与自己不同，有时恰好能让这条谱系继续存在。

下一代面对的寄生虫，已经不是上一代遇见的那些了。